“电泥”充满了新的、神秘的细菌

对拉尔斯·彼得·尼尔森来说，这一切都始于硫化氢的神秘消失。这位微生物学家从丹麦奥胡斯港的底部收集了黑色的臭气熏天的泥浆，把它扔进了大玻璃烧杯里，并插入了定制的微型传感器，检测泥浆的化学变化。在实验开始时，淤泥中充满了硫化氢-沉积物恶臭和颜色的来源。但30天后，一条泥带变白了，这表明一些硫化氢已经不见了。最终，微型传感器显示所有的化合物都消失了。在奥胡斯大学工作的尼尔森回忆说，考虑到科学家们对泥浆生物地球化学的了解，“这完全没有道理。”

他说，第一个解释是传感器错了。但原因被证明要奇怪得多：细菌首尾相连地连接细胞，建造能够通过泥浆输送高达5厘米电流的电缆。这种在微生物中前所未见的适应，使这些所谓的电缆细菌能够克服许多生活在泥浆中的有机体面临的一个主要挑战：缺氧。没有它，通常会阻止细菌代谢化合物，如硫化氢，作为食物。但是，通过将微生物与富含氧气的沉积物联系起来，电缆允许它们进行远距离的反应。

当尼尔森在2009年首次描述这一发现时，同事们对此表示怀疑。安特卫普大学(University Of Antwerp)化学工程师菲利普·迈斯曼(Filip Meysman)回忆起当时的想法，“这完全是胡说八道。”是的，研究人员知道细菌可以导电，但不是在尼尔森建议的距离内。北卡罗来纳大学教堂山分校的微生物学家安德烈亚斯·特斯克(Andreas Teske)说，这“就好像我们自己的新陈代谢过程会对18公里外的人产生影响一样。”

但研究人员寻找的“带电”泥浆越多，他们发现的咸水和新鲜泥浆就越多。他们还发现了第二种嗜泥的电子微生物：纳米线细菌，这是一种生长蛋白质结构的单个细胞，能够在较短的距离内移动电子。这些纳米线微生物似乎生活在任何地方--包括在人类的嘴里。

这些发现迫使研究人员重写教科书；重新思考泥浆细菌在回收碳、氮和磷等关键元素方面所起的作用；以及重新考虑它们如何影响水生生态系统和气候变化。科学家们还在寻求实际应用，探索电缆和纳米线细菌在对抗污染和电力电子设备方面的潜力(见下面的侧栏)。“我们看到更多的微生物内部和微生物之间的相互作用是由电力完成的，”迈斯曼说。“我把它叫做电生态圈。”

大多数细胞通过从一个分子中窃取电子，这一过程称为氧化，并将它们捐赠给另一个分子，通常是氧气-即所谓的还原-从而茁壮成长。从这些反应中获得的能量驱动着生命的其他过程。在真核细胞，包括我们自己的细胞中，这种“氧化还原”反应发生在线粒体的内膜上，涉及的距离很小--只有几微米。这就是为什么如此多的研究人员对尼尔森关于电缆细菌在相当于一个高尔夫球宽度的泥浆中移动电子的说法持怀疑态度。

消失的硫化氢是证明这一点的关键。细菌通过分解植物残渣和其他有机物质在泥浆中产生这种化合物；在更深的沉积物中，硫化氢堆积起来，因为几乎没有氧气可以帮助其他细菌分解它。然而，在尼尔森实验室的烧杯里，硫化氢无论如何都在消失。此外，泥土表面出现了生锈的色调，表明已经形成了氧化铁。

一天晚上，从睡梦中醒来，尼尔森想出了一个奇怪的解释：如果埋在泥浆中的细菌通过某种方式绕过缺氧层来完成氧化还原反应会怎么样？相反，如果他们使用充足的硫化氢作为电子供体，然后将电子向上穿梭到富氧的表面，会发生什么呢？在那里，如果有铁存在，氧化过程会产生铁锈。

事实证明，找到携带这些电子的是什么很困难。首先，尼尔森团队的尼尔斯·里斯加德-彼得森(Nils Risgaard-Petersen)不得不排除一种更简单的可能性：沉积物中的金属颗粒正在将电子穿梭到表面，并导致氧化。他通过将一层不导电的玻璃珠子插入一层泥浆中实现了这一点。尽管有这个障碍，研究人员仍然检测到通过泥浆的电流，这表明金属颗粒不是导体。

为了了解是否有某种电缆或电线在传送电子，研究人员接着用钨丝在泥浆柱上做了一个水平切片。电流忽明忽暗，好像被剪断了一根电线。其他工作缩小了导体的尺寸，这表明它的直径必须至少为1微米。“这是细菌的常规大小，”尼尔森说。

最终，电子显微镜显示了一个可能的候选者：细长的细丝，出现在插入到装满奥胡斯港泥浆的烧杯中的玻璃珠层中。每根细丝都由一堆细胞组成--多达2000个--包裹在隆起的外膜中。在那层膜和堆叠的细胞之间的空间里，许多平行的“线”延伸了细丝的长度。电缆状的外观启发了这种微生物的俗称。

迈斯曼，曾经的怀疑论者，很快就皈依了。在尼尔森宣布他的发现后不久，迈斯曼决定检查他自己的一个海泥样本。“我注意到沉积物中的颜色变化和他看到的一样，”迈斯曼回忆道。“这是大自然母亲的指示，要更认真地对待这件事。”

他的团队开始开发研究微生物的工具和技术，有时还与尼尔森的团队合作。这是一个艰难的过程。一旦被隔离，细丝往往很快就会降解，用来测量小导体电流的标准电极就不起作用了。但是，一旦研究人员学会了如何挑选出一根单丝并快速连接到一个定制的电极上，“我们看到了非常高的电导率，”梅斯曼说。他说，带电电缆比不上铜线，但它们与太阳能电池板和手机屏幕中使用的导体以及最好的有机半导体不相上下。

研究人员还解剖了电缆细菌的解剖结构。使用化学浴，他们分离出圆柱形的鞘，发现它容纳了17到60根平行的纤维，沿着内部粘合在一起。Meysman及其同事去年在“自然通讯”杂志上报道，鞘层是电导的来源。它的确切成分尚不清楚，但可能是以蛋白质为基础的。

硫化氢氧(O2)1 cm 2 1 3。1、3、2、单花小球藻、水蛋白、丝状细菌、丝状细菌、氧化铁(Fe+3)。E-e。-e-氧化还原电子转移e-乙酸盐二氧化碳+电子沿纳米线或细菌电缆传播。E-硫化物硫酸盐++氢、Fe+3、Fe+2、水等反应释放电子。123e-O2在海洋和淡水沉积物中具有挑战性的环境中，新陈代谢所需的氧气通常仅限于表层或植物根系附近。在更深层，有毒的硫化氢随着有机物的腐烂而积累。几乎在微生物学家发现的任何地方都有纳米线细菌，这些细菌沿着蛋白质纳米线将有机化合物氧化获得的电子传送到接受电子的物质或细胞。有时，这些导线被用来捕捉电子。电缆细菌这些细菌产生一个圆柱形的导线，包裹着一系列细胞。这些电线使微生物能够将通过氧化硫化氢获得的电子转移到富氧的沉积物中，在那里电子被用来制造水。泥浆中的电性微生物至少有两种细菌进化出了获取能量的电性解决方案。这些微生物第一次被发现是在

就在研究人员对电缆细菌感到困惑的同时，其他人一直在研究电泥中的另一个重要参与者：纳米线细菌，它不是将细胞堆积成电缆，而是从每个细胞长出跨度为20到50纳米的蛋白线。

就像电缆细菌一样，一些令人费解的沉积物化学导致了纳米线微生物的发现。1987年，现供职于马萨诸塞大学阿默斯特分校的微生物学家德里克·洛夫利(Derek Lovley)试图了解化肥径流中的磷酸盐(一种促进藻类水华的营养物质)是如何从华盛顿特区波托马克河(Potomac River)下的沉积物中释放出来的。他怀疑微生物正在发挥作用，并开始从泥浆中筛选出它们。在培养出一种现在被称为金属还原地杆菌(Geobacter Metalliduce Ens)的细菌后，他注意到(在电子显微镜下)这种细菌发芽与附近的铁矿物质有联系。他怀疑这些电线是在传输电子，并最终发现地质杆菌通过氧化有机化合物并将电子转移到矿物来协调泥浆中的化学反应。这些还原的矿物质然后释放它们对磷和其他元素的控制。

和尼尔森一样，洛夫利在第一次描述他的电子微生物时也面临着质疑。然而，今天，他和其他人已经记录了近12种纳米线微生物，除了泥浆外，他们还在各种环境中发现了它们。许多电子往返于沉积物中的颗粒之间。但有些依靠其他微生物来获取或储存电子。加州理工学院的地球生物学家维多利亚·奥潘(Victoria Orphan)说，这种生物伙伴关系允许这两种微生物“进行任何一种生物都不能独立完成的新型化学工作”。虽然电缆细菌通过长距离运输到含氧泥浆来解决它们的氧化还原需求，但这些微生物依赖彼此的新陈代谢来满足它们的氧化还原需求。

一些研究人员仍在争论细菌纳米线是如何传导电子的。洛夫利和他的同事们确信，由环状氨基酸组成的称为菌毛蛋白的蛋白链是关键。当他和他的同事减少了皮林中的环状氨基酸的数量时，纳米线的导体变得更差了。“这真的很令人惊讶，”洛夫利说，因为蛋白质通常被认为是绝缘体。但其他人认为这个问题远未解决。孤儿就是其中之一，他说尽管“有一些令人信服的证据表明…。我仍然认为(纳米线导电性)还没有得到很好的理解。“。

显而易见的是，电性细菌无处不在。例如，2014年，科学家在北海的三个截然不同的栖息地发现了电缆细菌：潮间带盐沼、氧气水平在一年中的某些时候降至接近零的海底盆地，以及海岸附近的水下泥原。(他们没有在沙地上发现它们，那里聚集着蠕虫，这些蠕虫搅动沉积物，扰乱电缆。)。在其他地方，研究人员在深水、缺氧的海洋盆地、热液喷口地区、冷渗漏以及温带和亚热带地区的红树林和潮滩发现了电缆细菌的DNA证据。

电缆细菌也出现在淡水环境中。微生物学家雷纳·梅肯斯托克(Rainer Meckenstock)领导的一个团队在2010年和2012年阅读了尼尔森的论文后，重新检查了在德国杜塞尔多夫研究地下水污染期间钻探的沉积物岩芯。在杜伊斯堡-埃森大学工作的梅肯斯托克回忆说，“我们准确地在我们认为可以找到它们的地方发现了(电缆细菌)，”在氧气耗尽的深处“。

纳米线细菌的分布范围更广。研究人员已经在土壤、稻田、深层地下，甚至污水处理厂，以及淡水和海洋沉积物中发现了它们。它们可能存在于生物膜形成的任何地方，而生物膜的无处不在进一步证明了这些细菌在自然界中可能扮演的重要角色。

电泥细菌的广泛分布也表明它们是生态系统中的主要力量。例如，通过防止硫化氢的积聚，电缆细菌可能会使泥浆更适合其他生命形式居住。梅肯斯托克、尼尔森和其他人在海草和其他水生植物的根部或附近发现了它们，这些植物从氧气中气泡出来，细菌可能会利用这些氧气来分解硫化氢。反过来，这又能保护植物免受有毒气体的伤害。梅肯斯托克说，这种合作关系“似乎是水生植物的一种非常普遍的属性”。

石溪大学(Stony Brook University)海洋生物地球化学家罗伯特·阿勒(Robert Aler)认为，这种细菌可能还有助于许多海底无脊椎动物，包括建造洞穴的蠕虫，这些蠕虫允许含氧水流入泥浆。他发现线缆细菌伸出蠕虫管的侧面，很可能是为了它们可以利用氧气来储存电子。作为回报，这些蠕虫不会受到有毒硫化氢的伤害。“细菌使(洞穴)更宜居，”Aler说，他在2019年7月发表在“科学进展”杂志上的一篇论文中描述了这些联系。

马里兰大学环境科学中心的生态学家赛拉·马尔金(Sairah Malkin)说，微生物还会改变泥浆的性质。“他们是特别高效的…。生态系统工程师。“。她说，电缆细菌“像野火一样生长”；她发现，在潮间带牡蛎礁上，一立方厘米的泥浆可以包含2859米长的电缆，这些电缆将颗粒粘合在一起，可能会使海洋生物的沉积物更稳定。

马尔金发现，细菌还会改变泥浆的化学成分，使靠近表面的地层变得更碱性，使更深层的泥浆变得更酸性。她说，这种pH梯度可能会影响“无数的地球化学循环”，包括那些涉及砷、锰和铁的循环，从而为其他微生物创造机会。

研究人员说，由于地球上的大片地区被泥浆覆盖，电缆和纳米线细菌可能会对全球气候产生影响。例如，纳米线细菌可以从死亡的硅藻等有机材料中剥离电子，然后将它们穿梭到其他产生甲烷的细菌身上，甲烷是一种强有力的温室气体。在不同的环境下，电缆细菌可以减少甲烷的产生。

马尔金说，在接下来的几年里，“我们将看到人们广泛接受这些微生物对生物圈的重要性。”就在尼尔森注意到奥胡斯泥浆中硫化氢神秘消失的十多年后，他说，“一想到我们现在面对的是什么，就感到头晕目眩。”