简单的细菌为光合作用的起源提供了线索

最新的重要线索来自Modesticalum，它与已知的最简单的光合细菌不同之处在于，它是最简单的光合细菌。研究人员认为，它的反应中心是最接近原始复合体的东西。自从亚利桑那州立大学(Arizona State University)的生物学家凯文·雷丁(Kevin Redding)、雷蒙德·弗罗姆(Raimund Fromme)和克里斯托弗·吉斯利尔(Christopher Gisriel)与宾夕法尼亚州立大学(Penn State)的同事合作，在7月版的“科学”(Science)上发表了这种蛋白质复合体的晶体结构以来，专家们一直在研究它对光合作用进化的确切意义。“这真的是一扇通往过去的窗户，”吉斯利尔说。

“这是我们等待了15年的事情，”Nitschke说。

起初，大多数科学家并不相信今天在光合作用有机体中发现的所有反应中心可能都有一个共同的祖先。诚然，所有的反应中心都从光中获取能量，并将其锁定成对细胞化学有用的形式的化合物。为了做到这一点，蛋白质沿着膜中的分子转移链传递电子，就像沿着一系列踏脚石跳过一样。每一步都会释放能量，这些能量最终被用来为细胞制造能量载体分子。

但就功能和结构而言，光系统反应中心分为两类，几乎在所有方面都不同。光系统I主要用于产生能量载体NADPH，而光系统II制造ATP并裂解水分子。它们的反应中心使用不同的光吸收颜料，吸收光谱的不同部分。电子以不同的方式流经它们的反应中心。反应中心的蛋白质序列似乎彼此之间没有任何关系。

这两种类型的光系统在绿色植物、藻类和蓝藻中聚集在一起，进行一种特别复杂的光合作用-氧合光合作用-产生能量(以ATP和碳水化合物的形式)以及氧气(一种对许多细胞有毒的副产品)。剩下的光合作用有机体，都是细菌，只使用一种或另一种类型的反应中心。

因此，似乎有两棵进化树可循--也就是说，直到20世纪90年代初，这些反应中心的晶体结构开始出现。研究人员随后看到了不可否认的证据，即光系统I和II的反应中心具有共同的起源。这些中心的特定工作部件在进化过程中似乎经历了一些替换，但其核心的总体结构基序是保守的。伦敦帝国理工学院太阳能生物化学主席比尔·卢瑟福(Bill Rutherford)说，“事实证明，巨大的结构特征被保留了下来，但序列相似性在时间的迷雾中消失了。”

“大自然玩了一些小游戏来改变反应中心的一些功能，改变它的工作机制，”雷丁补充道。“但它并没有改写剧本。这就像对一座房子进行千篇一律的设计，一遍又一遍地建造同样的房子，然后改变房间的布置方式，家具的位置。房子是一样的，但里面的功能不同。“。

研究人员开始在两个反应中心之间进行更详细的比较，寻找关于它们之间的关系以及它们是如何分歧的线索。幽门螺杆菌使他们离这一目标更近了几步。

自从20世纪90年代中期在冰岛温泉周围的土壤中发现了这种细菌以来，它就为研究人员提供了一块有趣的光合作用之谜。作为一个拥有数百个物种和属的家族中唯一的光合细菌，螺旋杆菌的光合设备非常简单-当它在2008年被测序时，这一点变得更加明显。伦敦帝国理工学院的生物化学家塔奈·卡多纳(Tanai Cardona)说：“它的基因非常流畅。”

幽门螺杆菌具有完美对称的反应中心，使用一种与大多数细菌中发现的叶绿素不同的细菌叶绿素形式，并且不能执行其他光合作用有机体可以执行的所有功能。例如，它们不能利用二氧化碳作为碳源，暴露在氧气中就会死亡。事实上，它们的结构花了近七年的时间才获得，部分原因是保持螺旋菌与氧气隔绝的技术困难。“当我们第一次开始研究它的时候，”雷丁说，“我们不止一次地杀死了它。”

圣路易斯华盛顿大学光合作用研究的领军人物罗伯特·布兰肯希普说，综上所述，“与植物和其他有机体中的非常复杂的系统相比，螺旋细菌的组织结构非常简单，这是令人惊讶的。”在圣路易斯的华盛顿大学从事光合作用研究的领军人物罗伯特·布兰肯希普(Robert布兰肯希普)说。“它让人回想起更早的进化时代。”

它的对称性和其他特征“代表着某种相当简陋的东西，”雷丁补充说，“我们认为它更接近30亿年前祖先的反应中心的样子。”

在仔细拍摄了结晶反应中心的图像后，研究小组发现，尽管反应中心被官方归类为I型，但它似乎更像是两个系统的混合体。“它不像我们想象的那样像光系统一号，”雷丁说。根据吉斯利尔的说法，有些人甚至可能称它为“1.5型”。

这一结论的一个原因涉及一种名为醌的油性分子，它有助于光合作用反应中心的电子转移。到目前为止，每个研究的反应中心都使用结合醌作为电子转移过程中的中间体。在光系统I中，两侧的醌是紧密结合的；在光系统II中，它们在一侧紧密结合，而在另一侧松散结合。但在幽门杆菌反应中心，情况并非如此：雷丁、弗罗姆和吉斯里尔根本没有在电子转移链的垫脚石中发现永久结合的醌类物质。这很可能意味着它的醌，虽然仍然参与接收电子，但可以移动，并能够通过膜扩散。当另一种能量效率更高的分子不可用时，该系统可能会向它们发送电子。

这一发现帮助研究小组推断早期反应中心可能在做什么。“他们的工作可能是减少手机醌，”雷丁说。“但他们做得不是很好。”在研究人员的设想中，紧密结合的醌位点是一种较新的适应，而今天的I型和II型反应中心代表了另一种进化策略，被不同的有机体谱系所接受，用于改进祖先系统草率的、不太理想的工作。

“但接下来的问题是，为什么大自然改变了这种电子转移链？”弗罗姆问道。他的研究支持了这可能与氧气有关的假设。

当有机体暴露在过多的光线下时，电子就会在转移链中积聚。如果周围有氧气，这种积聚会导致有害的活性氧状态。在复合物中添加一个牢固结合的醌不仅提供了一个额外的空隙来处理潜在的交通拥堵；与转移链中使用的其他分子不同，该分子也不会造成产生这种有害形式的氧气的任何风险。Gisriel补充说，对于反应中心为什么变得不对称，一个类似的解释是可行的：这样做也会增加更多的垫脚石，同样可以缓冲过多电子积累造成的损害。

研究人员下一步的工作之一是在这种不对称性和这些紧密结合的醌出现在画面中的时间上打上时间戳，这将帮助他们确定何时可能进行氧合光合作用。

Cardona没有参与最近的研究，但已经开始解释其结果，他认为他可能在幽门杆菌反应中心找到了线索。根据他的说法，这个复合体似乎有一些结构元素，这些结构元素后来会在光合作用过程中产生氧气，即使这不是它们最初的目的。他发现，在螺旋菌的结构中，钙的一个特殊结合位点与光系统II中锰簇的位置相同，这使得氧化水和产生氧气成为可能。

卡多纳说：“如果祖先的[钙]点在某个较晚的阶段变成了锰簇，这将表明在第一类和第二类反应中心之间的分歧中，最早的事件涉及水氧化。”反过来，这将意味着充氧光合作用比预期的要古老得多。科学家们普遍认为，充氧光合作用出现在大氧合事件前不久，当时地球大气层中的氧气开始积累，并在23亿至25亿年前导致了大规模灭绝。如果卡多纳是对的，它可能在光合作用首次出现后不久，即近10亿年前就进化了。

这一时间可能早于蓝藻，通常被认为是第一批进行氧合光合作用的生物。根据Cardona的说法，可能有很多细菌可以做到这一点，但在发生突变、分歧和其他事件后，只有蓝藻保留了这种能力。(Cardona今年发表了一篇论文，引用了支持这一假设的其他分子证据。他还没有正式提出关于涉及钙的潜在联系供同行审查的论点，但他已经在自己网站的博客文章和一个面向研究人员的科学社交网站上写下了这个想法，最近他开始撰写一篇关于这个问题的论文。)。

这一假设与关于光合作用起源的一个广为流传的观点相矛盾：不具备光合作用能力的物种突然通过从其他生物体横向传递的基因获得了这种能力。根据Cardona的说法，鉴于新的发现，水平基因转移和基因丢失可能都在反应中心的多样化中发挥了作用，尽管他怀疑后者可能是最早的事件的罪魁祸首。他说，这一发现可能表明“平衡向基因丢失假说倾斜”，并倾向于光合作用是一些细菌群体随着时间推移而丧失的祖先特征的观点。

并不是每个人都这么肯定。布兰肯希普就是其中之一，他对此表示怀疑。“我不相信这一点，”他说。“我在这里没有看到任何数据表明充氧光合作用发生的时间要早得多。”对他来说，雷丁、弗罗姆和他们的合作者的工作并没有回答这些问题，只是猜测可能发生了什么。为了解决这个难题，科学家们将需要其他细菌的反应中心结构，这样他们就可以继续评估结构的差异和相似之处，以完善他们进化树的扭曲根部。

“我认为(卡多纳)所说的完全有可能是正确的，”Gisriel说，“但我也认为这个领域应该坐下来一段时间，做一些更多的分析，看看我们是否更多地了解这个结构是如何运作的。”

一些研究人员并没有等待下一个结构的发表。毕竟，这一次花了七年时间。相反，他们正在进行合成实验。

例如，卢瑟福和他的同事们正在使用一种“反向进化”技术：他们希望预测缺失环节反应中心的序列，利用像雷丁这样的结构信息来了解它们的结构。然后，他们计划合成这些假想的祖先序列，并测试它们是如何进化的。

与此同时，雷丁和他的团队刚刚开始人工将螺旋菌的对称反应中心转变为不对称反应中心，追随日本大阪大学(Osaka University)的Hirozo Oh-Oka和立命馆大学(Ritsumeikan University)的Azai Chihiro Azai这两名研究人员的脚步，这两人已经在另一种光合细菌上做了十多年的研究。研究小组相信，他们的工作将澄清这些适应在遥远的过去是如何发生在现实生活中的。

20年前，Nitschke停止了对光合作用进化的研究，转而关注其他问题。“这看起来太没希望了，”他说。但雷丁、他的团队和这些其他团队所做的研究重新点燃了这些雄心壮志。Nitschke说：“就像他们说的，你的初恋永远伴随着你。”“我对这个新结构真的很兴奋，打算回去重新考虑这一切。”